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Der Taigazilpzalp in Europa                        
                           Teil 1: Bestimmung und Taxonomie von tristis

Andreas Noeske & Ralf Aumüller
mit einer Farbtafel von Christopher Schmidt

Zilpzalp, Bremen (Chiffchaff), 
© A. Noeske

Zilpzalp, Bremen 2003 (Andreas Noeske)


ABSTRACT     On 19th November 2003 a brown Chiffchaff Phylloscopus collybita showing characters of the Siberian race tristis was observed at Bremen, Germany. A detailed description of the bird is given. The geographical variation in Common Chiffchaff is mainly clinal. Therefore identification of vagrants in western Europe is more difficult than commonly believed and sometimes impossible. Chiffchaffs of the race abietinus become greyer and browner towards the east of their range intergrading in a broad zone with dark brown tristis. It is assumed that a true tristis will draw attention to its presence by a very monotonous and plaintive call that can be transcribed as "peep", "heep" or "sweeoo". The difference between this and a call presumably more typical of abietinus can be difficult to hear, but it shows well on sonograms. It remains unclear, whether this tristis-call is really confined to birds which sing like tristis and vice versa. Call and song vary geographically more or less parallel to variation in plumage. Therefore vagrants even showing a combination of greyish-brown plumage and call cannot be identified as true tristis with certainty. The song of tristis is different from collybita not only to human ears but also to birds of the central European population as collybita-birds do not react to tristis-song in playback experiments. Applying the biological species concept the Common Chiffchaff belongs to the superspecies Phylloscopus [collybita] with currently four accepted (semi)species. ´Siberian Chiffchaff´ Ph. [c.] collybita tristis is on the border between subspecies and semispecies and provisionally retained in collybita as long as no further analyses are available. The phylogenetic relationships of tristis remain unclear.

Am 19. November 2003 entdeckten wir gegen 14.00 Uhr im Ufergebüsch am Waller Feldmarksee in Bremen einen Zilpzalp Phylloscopus collybita. Aufgrund der auffällig braunen Färbung kam uns der Gedanke, dass es sich möglicherweise um einen östlichen tristis-Zilpzalp handeln könnte, also eine jetzt auch als Taigazilpzalp benannte Form aus Sibirien. Im Verlauf der sich anschließenden etwa zweistündigen Beobachtung aus Distanzen von zeitweise nur drei Metern, wurde eine Vielzahl von Merkmalen erkannt, die uns eine sofortige Mitteilung der Beobachtung über das Birdcall-System des Club300 gerechtfertigt erscheinen ließ. So gelang es daraufhin auch noch Jörn Wildberger, trotz zeitweiliger Abwesenheit des Vogels, unsere Beobachtung nachzuvollziehen und wesentliche Merkmale zu bestätigen. Gegen 16.00 Uhr verließen wir den Beobachtungsort. Trotz Nachsuche an den Folgetagen wurde der Vogel nicht wieder gefunden.

In diesem Beitrag möchten wir nicht nur die Beobachtung eines nach derzeitiger Kenntnis am ehesten der sibirischen tristis-Form zuzuordnenden Zilpzalps dokumentieren, sondern auch auf Probleme bei der Bestimmung und dem Auftreten des Taigazilpzalps im westlichen Europa eingehen, zumal die Statuseinschätzung in Abhängigkeit von der zur Anerkennung ausreichenden Merkmalskombination in den verschiedenen europäischen Ländern unterschiedlich ist.


Beschreibung des Bremer Vogels

Vom Gesamteindruck her ein typischer Laubsänger von der Größe "unseres" Zilpzalps mit dunkler Ober- und dazu stark kontrastierender heller Unterseite, kontrastreich gezeichnetem Kopf, hellem Flügelfeld und gekerbtem Schwanz, Handschwingenprojektion etwa 60%.

Das Gefieder der gesamten Oberseite, d.h. Stirn, Scheitel, Nacken, Mantel und Schwanzoberseite, war relativ kalt graubraun ohne Gelbgrün- oder Olivtöne. Die Bürzelfärbung konnten wir nicht genau ausmachen und sie deshalb hinsichtlich etwaig vorhandener Grüntöne nicht hinreichend überprüfen. Die Unterseite, also Kinn, Kehle, Brust, Bauch, Flanken und Unterschwanz, wies eine weißliche Grundierung auf, die im vorderen Flankenbereich einen sich schwanz- bzw. bauchwärts zunehmend verflüchtigenden, beigefarbenen Hauch aufwies. Am Flügelbug, wo die Beigetönung am kräftigsten ausgeprägt war, ließ sich überdies ein kleiner Bereich gelblicher Federn erahnen.



Abb.1: Zilpzalp Phylloscopus collybita mit Merkmalen der sibirischen Form tristis, Waller Feldmarksee/Bremen, 19. November 2003 (Ralf Aumüller).
Zu erkennen sind die tiefschwarzen Beine und der braune Kopf und Rücken.


Die Flügel bildeten in ihrer etwas dunkler braunen Grundfärbung kaum einen Kontrast zur übrigen Oberseite, im Gegensatz zu einer durch die Spitzen der Großen Flügeldecken gebildeten weißlichen Flügelbinde, die zwar nur schwach, aber immerhin deutlich aus verschiedenen Blickwinkeln zu erkennen war. Die Handschwingenspitzen waren weißlich gesäumt. Auffallend waren die grünlich gefärbten Außenfahnensäume der Handschwingen, aber auch zumindest die Außenfahnen an der Basis der äußersten Steuerfedern waren grünlich gesäumt. Die hell beigefarbenen Außensäume der Armschwingen bildeten ein helles Flügelfeld, das unter entsprechenden Lichteinflüssen an das eines Gelbspötters Hippolais icterina erinnerte.

Die Kopfzeichnung war für den Gesamteindruck besonders prägend. Der schwärzliche Augenstreif, der nicht ganz die Schnabelbasis erreichte (das verlieh dem Vogel einen relativ offenen Gesichtsausdruck, einem Berglaubsänger Phylloscopus bonelli nicht unähnlich), durchbrach den weißen Außenring und erstreckte sich bis über die hinteren Ohrdecken, um sich im graubraunen Nacken zu verlieren. Der gesamte Kopfbereich wies keinerlei Gelb- oder Grüntöne auf. Die Ohrdecken und Wangen waren hellgrau meliert und kontrastierten einerseits zur bräunlicheren Oberseite, andererseits zur weißen Kinn-/Kehlregion. Durch die Wangenfärbung wurde auch die untere Augenringhälfte stark akzentuiert, wodurch diese leuchtend weiß hervorstach. Den insgesamt sehr hellköpfigen Gesamteindruck untermauerte der im vorderen Drittel regelrecht leuchtend weiße und erst im letzten Drittel - also hinter dem Auge - beigefarbene Überaugenstreif.

Sowohl der Schnabel als auch die Beine waren tiefschwarz ohne erkennbare Aufhellungen, wodurch sich der Vogel sehr deutlich von mitteleuropäischen Vögeln unterschied. Besonders die schwarze Schnabelbasis setzte sich auffallend gegen das helle Gesicht ab. Leider konnten wir von dem Vogel keine Rufe oder Gesangsstrophen hören.



Abb.2: Zilpzalp Phylloscopus collybita mit Merkmalen der sibirischen Form tristis, Waller Feldmarksee/Bremen, 19. November 2003 (Ralf Aumüller).
Zu erkennen ist hier die relativ kalt wirkende braune Oberseite, die stellenweise sogar etwas ausgeblichen wirkte


Zur gleichen Zeit konnte von Felix Jachmann auf Helgoland ein Vogel mit den Merkmalen des Taigazilpzalps fotografiert werden, dessen Ähnlichkeit mit "unserem" Vogel uns beim ersten Anblick so überraschte, dass wir beide dachten, es handele sich um das Bremer Exemplar. Da der Helgoländer Vogel fotografisch besser getroffen wurde, wird er hier zu Vergleichszwecken wiedergegeben.

Eine Verwechslung mit anderen Arten ist nach unseren Erfahrungen und Recherchen ausgeschlossen. Fitisse Phylloscopus trochilus der Unterarten acredula und yakutensis können relativ leicht durch die Handschwingenprojektion, Balkanlaubsänger Phylloscopus [bonelli] orientalis durch Details der Kopfzeichnung und die Färbung von Schnabel und Beinen ausgeschlossen werden. Gegen einen Spötter Hippolais spec. sprechen die geringe Körpergröße, der kleine und noch dazu dunkle Schnabel sowie der eingekerbte Schwanz. Wie Glutz von Blotzheim & Bauer (1991) halten wir eine Verwechslung mit dem ebenfalls braunen Bergzilpzalp Phylloscopus [collybita] sindianus (mit den Unterarten sindianus und lorenzii) bei einem im November in Norddeutschland beobachteten Vogel für unwahrscheinlich.



Abb.3: Zilpzalp Phylloscopus collybita mit Merkmalen der sibirischen Form tristis am 19. November 2003 im Weidengebüsch des Waller Feldmarksees/Bremen (Andreas Noeske, inspiriert durch eine Farbtafel von Lars Jonsson).





Abb.4: Zilpzalp Phylloscopus collybita mit Merkmalen der sibirischen Form tristis, Helgoland, November 2003 (Felix Jachmann).
Der Helgoländer Vogel erschien zur gleicher Zeit wie der in Bremen und sieht nach unserer Einschätzung fast identisch aus. Im Vergleich mit den als klassisch bezeichneten, noch etwas dunkler braunen östlichen tristis (siehe Abb.5) wirken beide Vögel etwas heller.


Bestimmungsprobleme bei östlichen Zilpzalpen

Viele Beobachter unserer Region haben naturgemäß wenig Erfahrung mit sibirischen Zilpzalpen und die gängigen Bestimmungs- und Handbücher tragen ihren Teil zu einer etwas verworrenen Situation bei der Bestimmung und Einschätzung des westeuropäischen Vorkommens von Taigazilpzalpen bei. Denn wer die zahlreichen Farbabbildungen und Fotos in Zeitschriften und auf Websites vergleicht, könnte nach der Gefiederfärbung zu dem Schluss gelangen, dass es sich bei den als tristis bezeichneten Vögeln auch um verschiedene Taxa handeln könnte, so unterschiedlich erscheinen die dargestellten Vögel. Dieser Punkt ist umso entscheidender, als der Gefiederfärbung mit den leichten Nuancen zur Abgrenzung von tristis gegenüber abietinus große Bedeutung beigemessen wird.

Die geografische Variation bei Ph. [c.] collybita ist größtenteils klinal, was eine sichere Zuordnung einzelner Vögel, vor allem nach Feldbeobachtungen, erheblich erschwert oder sogar unmöglich machen kann. Vor allem die nach Osten zunehmend grauer und brauner werdenden abietinus erschweren die Bestimmung echter Taigazilpzalpe. Hinzu kommt, dass die Beziehungen zwischen den braunen Zilpzalpen Sibiriens und den grünen Zilpzalpen Europas in der Kontaktzone im Großraum Ural und seinem westlichen Vorland nicht eingehend untersucht sind. Bei der Bestimmung von Taigazilpzalpen in Westeuropa und seiner Abgrenzung gegenüber östlichen abietinus ist außerdem zu berücksichtigen, dass neben einer vielfach recht subjektiven Abgrenzung von Subspezies durch verschiedene Autoren und Beobachter ein weiteres Problem darin liegt, dass formell benannte Populationsgruppen oberflächlich eine phänotypische Einheitlichkeit der betreffenden Unterart vortäuschen können, die insbesondere bei kontinuierlicher Merkmalsvariation vielfach gar nicht vorhanden ist (Haffer 1985: 61). Bei östlichen Zilpzalpen hat Svensson (1992: 214) besonders das variable Aussehen von abietinus und tristis hervorgehoben, verursacht durch die weit reichende Intergradation dieser beiden Formen. Seine Beschreibungen werden bestens ergänzt durch die Farbtafel von Christopher Schmidt (Abb.5) und den Beitrag von Kjetil Solbakken mit zahlreichen Handfotos unterschiedlich intensiv grün und braun gefärbter Zilpzalpe, in denen auch der Einfluss unterschiedlicher Lichtbedingungen sehr gut herauskommt.





Ansicht der Farbtafel in Originalgröße

Abb.5: Zilpzalpe der Semispezies Phylloscopus [collybita] collybita, dargestellt sind die Unterarten collybita (links), abietinus (2x Mitte) und tristis (rechts) (Christopher Schmidt).
Beachte die unterschiedlich gefärbten Schnäbel und Beine sowie die schwer fassbaren Nuancen in den Gefiederfärbungen. Collybita und abietinus sind sehr ähnlich und Einzelvögel sind im allgemeinen weder im frischen noch im abgetragenen Kleid sicher zuzuordnen. Tristis und abietinus sind einander ebenfalls sehr ähnlich. Durch die große individuelle Variation bei abietinus überlappt das Erscheinungsbild sowohl mit dem von collybita als auch mit dem von tristis. Dabei sind Vögel im westlichen Skandinavien am dunkelsten olivbraun und collybita am ähnlichsten. Östliche abietinus werden merklich blasser und grauer. Die eindeutige Zuordnung einzelner Vögel aus dem Übergangsbereich zu tristis aufgrund von Färbungsunterschieden ist willkürlich. Ebenso sind westliche tristis (früher fulvescens) von östlichen Taigazilpzalpen aufgrund der klinalen Übergänge nur im Serienvergleich unterscheidbar (Glutz von Blotzheim & Bauer 1991: 1278, Svensson 1992: 213f). Weitere Informationen zu dieser sowie weiteren Farbtafeln von Christopher Schmidt unter: www.naturillustrationen.de





Abb.6: Taigazilpzalp Phylloscopus collybita tristis, Titran, Sør-Trøndelag/Norwegen, 27. Oktober 2002 (Kjetil Solbakken).
'Ein klassischer tristis mit kalt graubrauner Oberseite. Ein leichter grüner Anflug ist nur auf den Außenfahnen der Schwingen und äußeren Steuerfedern erkennbar. Die Spitzen der Großen Flügeldecken sind diffus aufgehellt, Schnabel und Beine sind schwarz.' (Auszüge aus der Originalbildunterschrift in www.fugler.no/id/bilder/2003_collybita/04.htm). Nicht rufende Vögel können mit dem deutlichen weißen Überaugenstreif und der insgesamt dunklen Erscheinung auch an Dunkellaubsänger Ph. fuscatus erinnern. Die Lichtverhältnisse sind bei der Beurteilung eines grünen Anflugs in den verschiedenen Gefiederpartien im Feld besonders zu beachten, auch kann noch grünliches Laub die Farbwahrnehmung eines vermuteten Taigazilpzalps im Feld erschweren.





Abb.7: Taigazilpzalp Phylloscopus collybita tristis (links) und Dunkellaubsänger Ph. fuscatus, Ussuriland, 2. Oktober 2001 (Jan Ole Kriegs).
Weitere Fotos unter www.easternbirds.net/UssSumGal/FrameSet.htm





Abb.8: Taigazilpzalp Phylloscopus collybita tristis (links) und Dunkellaubsänger Ph. fuscatus, Ussuriland, 2. Oktober 2001 (Jan Ole Kriegs).
Weitere Fotos unter www.easternbirds.net/UssSumGal/FrameSet.htm





Abb.9: Zilpzalp Phylloscopus collybita "sub-tristis", Titran, Sør-Trøndelag/Norwegen, 27. Oktober 2002 (Kjetil Solbakken).
'Dieser Vogel hat einen graubraunen Kopf und einen leicht grünlich angehauchten Rücken. Diese Kombination ist typisch für östliche Zilpzalpe, die in der ersten Oktoberhälfte erscheinen. Aufgrund dieser Gefiedermerkmale stammen solche Vögel wahrscheinlich aus dem westlichen Gebiet der abietinus/tristis-Kontaktzone.' (Auszüge aus der Originalbildunterschrift in www.fugler.no/id/bilder/2003_collybita/03.htm). Derart gefärbte Vögel können nicht nur bei der Beobachtung im Feld, sondern auch für Seltenheitenkommissionen, die reine Beschreibungen solcher Vögel beurteilen und keine ergänzenden Fotos zur Verfügung haben, eine schwierige Aufgabe für die richtige Einordnung sein. Lichtverhältnisse sind bei der Beurteilung des grünen Anflugs im Gefieder sorgsam zu berücksichtigen und ein detailliertes Protokoll ist für eine Anerkennung unbedingte Voraussetzung.


Die gesamte Arbeit von Kjetil Solbakken mit zahlreichen weiteren Fotos findet man unter:
www.fugler.no/id/200312_tristis_en.htm

Folgende Links bieten weitere Fotos von östlichen Zilpzalpen:
www.acmiddleton.pwp.blueyonder.co.uk/info/tristisroper.htm, tristis, 3 Handfotos
www.hi.is/~yannk/phycol03.html,'fulvescens', 4 Handfotos
www.portlandbirdobs.btinternet.co.uk/birds_nov2001.htm, östlicher Zilpzalp, 1 Handfoto
www.sbsg.pwp.blueyonder.co.uk/sibe_chiffchaff.html, tristis, 3 Fotos
www.zoo.uib.no/turoy/images/tristis.htm, tristis, 3 Handfotos
www.tp.spt.fi/~jnie/bird/DiaKuvat/phycol.html, tristis, 2 Handfotos

Die Stimme vom Sibirischen Laubvogel fiel schon Heinrich Gätke auf, die "auf das täuschendste dem ängstlichen Rufen eines ganz jungen Daunenküchelchens, das sich von der Gluckhenne verlaufen hat," gleicht (1900: 300). Heutige Autoren beschreiben den Ruf nüchtern als "piip", "hiip" oder auch "swiu" (Glutz von Blotzheim & Bauer 1991: 1279, Heard 1989). Auf den klagenden Charakter bezieht sich auch der wissenschaftliche Artname ('traurig, schmerzlich'). Dieses kükenhafte, wehmütige Piepen, das auch an Heckenbraunelle Prunella modularis oder Gimpel Pyrrhula pyrrhula erinnern kann, ist sehr schön in der 'Sound gallery' bei www.dutchbirding.nl an einer störungs- und rauschfreien Reihe von Rufen eines Taigazilpzalps zu hören (Magnus S. Robb, Harlingen, 2.1.2004, mit Sonagramm).

Aufgrund dieser Andersartigkeit wird dem Ruf bei der Bestimmung von tristis-Durchzüglern in Europa große Bedeutung beigemessen. "A true tristis, however, will draw attention to its presence by a very monotonous, drawn-out and somewhat plaintive call that can be transcribed as heeee. …The difference of this from a call, claimed by several researchers to be more typical of abietinus, can be surprisingly difficult to hear, but it shows well on the sonogram!" (Luijendijk 2003). Auch Steve Gantlett (per E-Mail) betont den Ruf als wichtiges Kriterium bei der Erkennung von Taigazilpzalpen, lässt in seiner Stellungnahme aber auch Platz für den Hauch des Zweifels, wenn er schreibt: "I think we've decided that grey late autumn or winter chiffchaffs must give the Bullfinch-like call to qualify". Es ist somit anscheinend gar nicht klar, "whether ´tristis call´ is really confined to birds which sing like tristis and vice versa" (AERC TAC 2003: 95), so dass sich die Frage stellt, ob überhaupt eine Kombination von graubraunem Gefieder und Ruf diagnostisch ist.

Erschwerend kommt hinzu, dass von collybita- und abietinus-Jungvögeln bis weit in die Zugzeit (mindestens Ende Oktober) hinein der sogenannte Kükenruf (Umwandlungslaut, "Stimmbruch" der Jungvögel) zu hören ist, der wie "twiip", "hwiip" oder "swie" klingt. Auf der anderen Seite hört man von tristis auch das übliche "hüid" (Glutz von Blotzheim & Bauer 1991: 1247, 1279), was die Eignung des Rufs als zweifelsfreie Bestätigung eines vermuteten Taigazilpzalps beträchtlich einschränkt. Auch der Beitrag von Luijendijk (2003) verdeutlicht die Probleme bei der akustischen Bestimmung von Taigazilpzalpen, denn Rufe östlicher Zilpzalpe können einen intermediären Charakter haben und daher für das menschliche Ohr nur schwer einzuordnen sein. Langenberg (2001) beschreibt zur Brutzeit abweichend rufende Zilpzalpe sogar aus Bayern und Österreich. Dabei handelt es sich um Altvögel, die auch im Sommer den sogenannten Kükenruf eventuell als hauptsächlichen Stimmfühlungsruf äußern.

Wie der Ruf, so variiert auch der Gesang geografisch und annähernd parallel zu Gefiedermerkmalen. Ein echter Taigazilpzalp singt nicht nur für das menschliche Ohr deutlich abweichend, sondern auch für mitteleuropäische Zilpzalpe. Bei Vorspielexperimenten konnte gezeigt werden, dass die am weitesten auseinander liegenden Populationen des Zilpzalps in Westeuropa und Mittelsibirien nicht mehr auf den Gesang der anderen Form reagieren (Clement & Helbig 1998: 367) und sich daher als artverschieden betrachten. Die Aussagekraft dieser Versuche ist allerdings begrenzt, wie die Ergebnisse von Irwin et al. (2001) an der "Ringspezies" Grünlaubsänger belegen. Die voneinander entferntesten Populationen des Zilpzalps in Westeuropa und Mittelsibirien mögen sich gegenseitig am Gesang nicht mehr erkennen, können jedoch durch Übergangsstadien verbunden sein, wobei von der Norm abweichende Gesänge noch als arteigen erkannt werden. Hierzu liegen aus dem Übergangsbereich abietinus/tristis keine wissenschaftlichen Untersuchungen vor.

Die Bestimmung in Deutschland auftretender Taigazilpzalpe könnte dann einfacher werden, würde man von durchziehenden Vögeln an sonnigen, milden Herbsttagen auch den Gesang hören. In der Kontaktzone von abietinus und tristis treten allerdings auch Mischsänger auf, wie die von Lindholm aufgenommenen intermediären Gesänge zeigen (Abb.10). Während ein im Herbst auf Helgoland rufender Goldhähnchen-Laubsänger Ph. proregulus mit nahezu absoluter Sicherheit auch so singt wie andere Goldhähnchen-Laubsänger, kann man im Gegensatz dazu bei einem dort zur gleichen Zeit vermuteten Taigazilpzalp nicht mit gleicher Sicherheit davon ausgehen, dass bei einem entsprechenden Ruf auch der typische Gesang geäußert werden muss. Zwar soll tristis großräumig einheitlich singen (´fulvescens´ nicht verschieden von östlichen tristis), über die Ausdehnung der Kontaktzone grüner und brauner Zilpzalpe und die Gesangsvariation der dortigen Vögel ist aber kaum etwas bekannt.

Bei Untersuchungen in Schweden fanden Hansson et al. (2000) heraus, dass schon innerhalb der grünen Zilpzalpe die Differenzierung stärker ist als bisher aufgrund des Gefieders vermutet, denn die durch eine 500 km breite Lücke getrennten collybita und abietinus reagierten in Vorspielexperimenten jeweils stärker auf den Gesang der eigenen Unterart. Die Beobachtungen in Russland (Abb.10) könnten andeuten, dass es vielleicht schon eine "Zone der Überlappung und Hybridisation" gibt. Über das Verhalten der Vögel (Reaktionen auf Gesänge unterschiedlich weit entfernter Populationen, Bevorzugung bestimmter Partner, Anteil von Mischsängern) ist unseres Wissens nichts bekannt.



Abb.10: Brutgebiet der Semispezies Zilpzalp Phylloscopus [collybita] collybita mit den allgemein anerkannten Unterarten (verändert nach Glutz von Blotzheim & Bauer 1991: 1234).
Das Areal von ´fulvescens´ ist hier ebenfalls abgebildet, da im ´Glutz´ fast alle deutschen Nachweise dieser Form zugeschrieben werden. Sie wird aber nicht durchgängig anerkannt, sondern heute oft in tristis eingegliedert. Das Überwinterungsgebiet von tristis (inkl. fulvescens) reicht von Bangladesh bis Iran, wobei braune Zilpzalpe aber auch regelmäßig bis auf die Arabische Halbinsel gelangen (Glutz von Blotzheim & Bauer 1991, Williamson 1976). Nach Grimmett et al. (1998) ist tristis im Norden Indiens "common and widespread", dagegen wurde collybita nur einmal im Nordwesten festgestellt.
•1: Kanin-Halbinsel. Laut Leonovich (zit. in Cramp 1992: 631) wurden hier abietinus- und tristis-Gesänge in getrennten Revieren gehört. Ein Vogel trug abwechselnd abietinus und tristis-Strophen vor.
•2: Syktyvkar, Hauptstadt der russischen Republik Komi. An diesem Ort wurden von A. Lindholm Gesänge von 16 verschiedenen Zilpzalpen aufgenommen. Die meisten waren von abietinus sehr verschieden und tristis ähnlich. Anhand der Sonagramme wiesen alle einen zwischen collybita und tristis intermedären Charakter auf (AERC TAC 2003: 95). Dieser Ort liegt gut 400 km westlich vom Ural, der gewöhnlich als Verbreitungsgrenze zwischen abietinus und tristis gilt.
•3: Indigirka, Gesänge deutlich verschieden von mitteleuropäischen Zilpzalpen.



Die folgenden Sounddateien bieten Hörbeispiele für unterschiedlich klingende Gesänge aus dem Brutgebiet sowie für Rufe aus Indien, den Niederlanden und der Schweiz:
1. Syktyvkar (•2, Abb.10), Russland, 13.06.2002 (Antero Lindholm).
2. Syktyvkar (•2, Abb.10), Russland, 16.06.2004 (Antero Lindholm).
3. Indigirka (•3, Abb.10), Sibirien, 12.06.1999 (Christoph Zöckler).
4. Indigirka (•3, Abb.10), Sibirien, 12.06.1999 (Christoph Zöckler).
5. Bharatpur, Indien (tristis Überwinterungsgebiet), 05.03.2002 (Manuel Schweizer).
6. Neunkirchen/Saarland, Deutschland (collybita Brutgebiet), 27.05.2005 (Maria Hoffmann).
    Vergleiche mit 1, 5.
7. Vinkhuizen, stad Groningen, Niederlande, 06.05.2004 (Andreas Noeske).
    Gesang von Phylloscopus ibericus. Siehe auch Sound gallery bei www.dutchbirding.nl.
8. Ruf vom gleichen Vogel wie Gesang 5, Bharatpur, Indien (tristis Überwinterungsgebiet),
    05.03.2002
(Manuel Schweizer).
9. Lauwersoog, Groningen, Niederlande, 16.11.2003 (Dusan Brinkhuizen).
    Dieser Vogel wurde von der Holländischen Seltenheitenkommission (CDNA) als tristis anerkannt,
    siehe "Rare birds in the Netherlands in 2003" unter Committees bei www.dutchbirding.nl.
10. adult, Kanton Wallis, Schweiz, 06.2002 (Jan Ole Kriegs)

In den folgenden online-Beiträgen wird besonders auf die Problematik der Rufe mit weiteren Sounddateien und Sonagrammen eingegangen:
11. www.rarebirdspain.net/arbsi026.htm, vergleiche den "hiiip"- und "tsi-lip"-Ruf mit 8 und 9.
12. www.warbler.phytoconsult.nl/chiffchaff.htm, vergleiche die Sonagramme mit denen in 13.
13. www.bavarianbirds.de/mix/zilpzalp.htm, vergleiche die Sonagramme mit denen in 12.


Taxonomie des Zilpzalp-Komplexes

"There is sometimes pressure from birders for species to be split, motivated mainly by the desire for a quick tick" (Knox 1994: 156). Die gegenwärtige Phase des Splittings in der Taxonomie und Systematik kommt diesen Wünschen durchaus entgegen. So stellt sich die Frage, ob der Taigazilpzalp besser als eigenständige Art zu behandeln ist oder ob tristis doch weiterhin als Unterart des Zilpzalps betrachtet werden sollte? Millington (2000) meint zwar, dass nach weit verbreiteter Meinung der Taigazilpzalp so unterschiedlich ist, dass er als eigenständige Art gelten könnte. Ganz so einfach ist die Sache jedoch nicht, denn die Art ist nicht im Sinne des Unterschieds, sondern aufgrund ihrer Getrenntheit, also der Reproduktionslücke zu definieren. Außerdem sind Arten auch nicht aufgrund von ihnen innewohnenden Eigenschaften, sondern im Verhältnis zu anderen, neben ihnen bestehenden Arten abzugrenzen (Mayr 1984: 218).

Das der Realität heute vermutlich am nächsten kommende Modell ist das der Superspezies Phylloscopus [collybita], in der neben "unserem" mitteleuropäischen Zilpzalp weitere unterschiedlich stark differenzierte, nächstverwandte Zilpzalpformen zusammengefasst werden. Eine Superspezies ist als zoogeografische Art zu verstehen, die als sogenannte "gute" Art sowohl reproduktive Isolation erreicht hat als auch die ihr eigene ökologische Nische besetzt. Sie hat damit den gesamten Artbildungsprozess durchlaufen und sich zu einer biologisch unabhängigen Einheit entwickelt und kann deshalb mit anderen "guten" Arten im selben Gebiet (sympatrisch) leben und sich unabhängig von diesen fortpflanzen. Zoogeografisch definierte Arten sind die größten Abstammungsgemeinschaften, die aufgrund ihrer Merkmale, ihrer genealogischen Beziehungen und ihres allo- oder parapatrischen Verbreitungsmusters objektiv begrenzt sind (Haffer 1986: 180f).

Innerhalb der zoogeografischen Art/Superspezies Zilpzalp Phylloscopus [collybita] werden heute vier Formen unterschieden, die in dem Differenzierungsprozess von Unterart zu "guter" Art unterschiedlich weit vorangeschrittene Übergangsstadien darstellen und deshalb taxonomisch neutral als Semispezies im weiteren Sinn bezeichnet werden (Abb.11). Beim Kanarenzilpzalp Phylloscopus [collybita] canariensis handelt es sich um eine Allospezies, die mit keiner anderen Zilpzalpform in Kontakt steht. Der Artstatus von isolierten Inselpopulationen oder Formen mit diskontinuierlicher Verbreitung (z.B. Wacholderlaubsänger nitidus gegenüber dem übrigen Grünlaubsänger-Komplex Phylloscopus [trochiloides]) ist unter jedem Artkonzept letztendlich willkürlich, selbstverständlich aber trotzdem durch vergleichende Analysen begründbar.

Das Verhältnis zwischen Iberischem Zilpzalp Phylloscopus [collybita] ibericus (auch brehmii genannt) und "unserem" Zilpzalp Phylloscopus [collybita] collybita lässt sich am besten mit Semispezies im engeren Sinn bezeichnen, da sich zwischen ihnen im Bereich der Pyrenäen eine schmale Zone der Überlappung und Hybridisation gebildet hat, in der die reproduktive Isolation zwar schon recht weit vorangeschritten, aber noch nicht vollständig ist (Clement & Helbig 1998: 365, Glutz von Blotzheim & Bauer 1991: 1235, Helbig et al. 1996). Noch weiter scheint sich die Beziehung zwischen Zilpzalp und Bergzilpzalp Phylloscopus [collybita] sindianus aufgelöst zu haben, die wohl in der Lage sind, unvermischt am selben Ort zu leben aber interspezifisch territorial bleiben (Clement & Helbig 1998: 365). Sie haben das Stadium von Biospezies/Paraspezies erreicht. Ökologisch sind sich Zilpzalp, Iberischer Zilpzalp und Bergzilpzalp jedoch noch so ähnlich, dass ihre Verbreitungsgebiete lediglich aneinander grenzen und somit parapatrisch bleiben (Konkurrenzausschlussprinzip).

Der Taigazilpzalp befindet sich auf dem Weg zwischen Unterart und Art und das Vorkommen solcher Grenzfälle/Übergangssituationen erschwert gelegentlich nicht nur die konsequente Anwendung der Begriffe (Haffer 1985: 56), sondern auch eine einheitliche taxonomische Behandlung der betreffenden Form. Während Helbig (zit. in AERC TAC 2003: 97) tristis bereits als Semi- oder Allospezies sieht, wird nach der mehrheitlichen Stimmung im Taxonomischen Kommittee der AERC der Taigazilpzalp weiterhin als Unterart des Zilpzalps betrachtet, wie es auch nach dem letzten Update der Clements-Liste gehandhabt wird (Stand: Dezember 2004, siehe 15. Juli 2003: 447). Ingesamt ergibt sich nach unseren Recherchen aber derzeit das Bild, dass aufgrund einer ungenügenden Datenlage der Status von tristis als provisorisch anzusehen ist und einer gründlichen Revision bedarf. Genetische und phänotypische Merkmale lassen keine eindeutigen Schlüsse zu, so dass auch die phylogenetischen Beziehungen des Taigazilpzalps weiterhin unklar sind (Helbig et al. 1996). Wichtig ist bei solchen Grenzfällen wie dem Taigazilpzalp eine detaillierte biologische Analyse mit ausführlicher Dokumentation und Diskussion der angetroffenen Situation. Daraus resultierende taxonomische Entscheidungen ("noch" Unterart/"schon" Art) sind zwar zu Verständigungszwecken notwendig, sie sind jedoch im Hinblick auf die Kontinuität der biologischen Differenzierung der Taxa und die letztlich künstliche, durch die angewandten Kriterien bedingte Begrenzung der taxonomischen Kategorien von geringer biologischer Bedeutung (Haffer 1985: 56).




Abb.11: Schematische Darstellung des gegenwärtigen Kenntnisstands der Differenzierung innerhalb des "Zilpzalps" Phylloscopus [collybita] nach dem Superspezies-Konzept (verändert nach Haffer 1985: 53, 1997: 13).
Die Artgrenze wird überwiegend nach dem Biologischen Artkonzept gezogen. Zilpzalp, Iberischer Zilpzalp und Bergzilpzalp haben nachweislich den Differenzierungsgrad von Subspezies deutlich überschritten. Bei enger definierten Arten erhalten auch schon Formen im Stadium von Subspezies Artrang (Phylogenetisches Artkonzept). Besonders weit gefasst sind zoogeografische Arten, hier wird die Grenze zwischen Paraspezies und Superspezies gezogen. Je nach persönlicher Bevorzugung von enger oder weiter definierten Arten kann man zu einer anderen Darstellung kommen. Der genetische Unterschied von canariensis zu allen anderen Zilpzalpen beträgt 3,5 - 5% und liegt damit deutlich über dem zwischen typischen Unterarten. Der Unterschied zwischen ibericus und collybita beträgt 4,6%. Der Unterschied zwischen tristis und collybita liegt dagegen bei 1,7 - 2%. Für Unterarten ist dies zwar ein recht großer Wert, er ist aber immer noch zu klein für typisch akzeptierte Arten (King 1996).
Dass tristis im Taxonomischen Kommittee der AERC unterschiedlich beurteilt wird, liegt nur zu einem Teil an der unterschiedlichen Akzeptanz des Superspezies-Konzepts, zum größeren Teil wohl an der unzureichenden Analyse der Beziehungen zwischen westlichen grünen und östlichen braunen Zilpzalpen. Derartige Übergangsstadien bilden letztlich eine taxonomische Grauzone, in der eine gewisse Willkür bei der praktischen Abgrenzung nicht zu verhindern ist, wie die unterschiedlichen Beurteilungen zeigen.



Danksagung

Für ihre Unterstützung durch Anregungen, Informationen, Fotos oder Sounddateien bedanken wir uns ganz herzlich bei Dusan Brinkhuizen, Steve Gantlett, Maria Hoffmann, Felix Jachmann, Jan Ole Kriegs, Antero Lindholm, Oliver Nüssen, Stefan Pfützke, Manuel Schweizer, Kjetil Solbakken, Achim Zedler und Christoph Zöckler.

Besonderer Dank geht an Christopher Schmidt, der sich dafür begeistern konnte, die feinen Unterschiede bei den verschiedenen Zilpzalpen künstlerisch einzufangen.


Literatur

  1. AERC TAC 2003: AERC TAC's Taxonomic Recommendations. www.aerc.be/aerc_tac.htm
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  3. Clements-Updates: siehe May 30, 2000. Page 447. www.ibispub.com/updates.html
  4. Copete, J.L. & R. Armada 2004: Unusual calls of Chiffchaffs Phylloscopus collybita in NE Spain in autumn-winter: an alert to Spanish observers. www.rarebirdspain.net/arbsi026.htm
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  12. Hansson, M.C., S. Bensch & O. Brännström 2000: Range expansion and the possibility of an emerging contact zone between two subspecies of Chiffchaff Phylloscopus collybita spp. J. Avian Biol. 31: 548-558.
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  13. Heard, C. 1989: Racial identification of wintering Chiffchaffs. Birding World 2: 60-65
  14. Helbig, A. J., J. Martens, F. Henning, B. Schottler, I. Seibold & M. Wink 1996: Phylogeny and species limits in the Palaearctic Chiffchaff Phylloscopus collybita complex: mitochondrial genetic differentiation and bioacoustic evidence. Ibis 138: 650-666.
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  20. Mayr, E. 1984: Die Entwicklung der biologischen Gedankenwelt. Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo.
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  23. Svensson, L. 1992: Identification Guide to European Passerines. 4. Aufl. Stockholm.
  24. Williamson, K. 1976: The Genus Phylloscopus. Tring.

Ergänzende Links

1.   Catley, G.: Siberian (tristis) Chiffchaff
2.   Lees, A.: "Grey areas" - the problem with Chiffchaffs
3.   van Rootselaar, O. 1998: How many chiffchaff-species?



Andreas Noeske, Bremen,
Ralf Aumüller, Bremen,

Noeske, A. & Aumüller, R. 2005: Der Taigazilpzalp in Europa Teil 1: Bestimmung und Taxonomie von tristis.